Голосеменные растения подготовка к егэ по биологии

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор:
у мхов, папоротников, хвощей и плаунов — высших споровых растений.
Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы — семени.

Голосеменные — распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются «голо» (то есть открыто)
лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя — сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

• Деревья и кустарники

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

• Хвоинки

Хвоинки (хвоя) — игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.



• Древесина хорошо развита

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами,
паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение — гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во
флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения — у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота,
так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям — корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков
и смолы).



• Размножение семенами

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат «голо», открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями,
размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра.
Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников.
Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали
в юрском периоде,
когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение
вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения — спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения — гаметофита (гаплоиден, n).
Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) — это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры).
Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) — от лат. strobilus — сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) — мелкие, собранные в тесные группы,
желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы — гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально,
с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка — микроспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) —
наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) — внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных
в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две
заростковые клетки (протоллиальные — от греч. проталлиум — заросток) — быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки — спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от
сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых
зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка
происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки —
это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной
чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя — видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется — голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя — целой мужской шишке, а не отдельным
ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella — орешек) — центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию.
Интегумент (от лат. integumentum покрывало) — покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части — нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в
семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка — часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) — через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу,
осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная — от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются
материнские клетки спор — спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза.
Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм — запасное питательное вещество. Обратите на этот
факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется — первичный, он соответствует
женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний
с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно.
Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из
микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и
склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время
в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти
пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена).
Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее — в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n).
Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму — запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется
на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение — спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семя голосеменных состоит из:

• Семенной кожуры

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

• Зародыша

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

• Семядолей

Число семядолей у голосеменных различается — от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

• Запас питательных веществ

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем
покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из
этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton — растение и лат. caedo — убиваю) — образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие
размножение других организмов, главным образом — микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока.
Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного — 5 кг,
можжевельника — 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха
очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные — источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки.
Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют
фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают
канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи — это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

Голосеменные растения

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

В нашем представлении термин “голосеменные” ассоциируется с хвойными — ёлками и соснами, без которых мы не представляем празднование Нового Года.

Но это далеко не все представители этого отдела!

Видите, только у одного класса листья — иголки, и не у всех есть шишки.

Основной признак, по которому растения относят к отделу голосеменные — это отсутствие плода — семена “голые”.

Семязачатки тоже располагаются открыто — на внутренней стороне листьев или в шишке, завязи как таковой нет.

Предками голосеменных считают папоротники, но последние генетические исследования говорят о том, что, возможно, был какой-то другой предок.

Строение голосеменных растений.

Среди них много деревьев, мало кустарников, очень немного — лиан, травянистые формы вообще отсутствуют.

Вегетативные органы:

Корневая система: в основном, стержневая. С ярко выраженным центральным корнем, уходящим глубоко в землю.

Листья: у многих форм листья — иголки — площадь для фотосинтеза уменьшена, но зато процесс идет круглый год (отсюда и название — вечнозеленые).

Ствол:
— у древовидных и кустарниковых хорошо развит внешний эпидермис — слой пробки утолщен;
— Ксилема — ткань, поднимающая воду от корней к листьям, представлена трахеидами.

Генеративные органы:

Шишки — бывают мужские и женские, соответственно, растения бывают однодомные (есть отдельно растение с женскими шишками, отдельное растение — с мужскими) и двудомные (“2 в 1”).
Опыление — ветром.

Семя: зародыш, кожура и эндосперм. Обратите внимание: эндосперм голосеменных, в отличие от покрытосеменных галоидный, т.е. содержит одинарный (1n) набор хромосом

Семена распространяются птицами, белками и другими грызунами.

На экзамене могут попасться вопросы по названиям разных видов голосеменных растений. Давайте перечислим несколько самых часто встречающихся:

● Гинкго
● Хвойник
● Вельвичия
● Саговник
● Ель
● Пихта
● Лиственница
● Сосна
● Кипарис
● Можжевельник

ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Семенные растения. Общая характеристика

Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс). При этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона:

• Класс Гинкговидные
• Класс Гнетовидные
• Класс Саговниковидные, или Цикадовые
• Класс Хвойные, или Сосновые
• Класс Цветковые (Покрытосеменные)

При этом в некоторых учебниках по биологии существуют устаревшие или упрощенные классификации:

1. Семенные растения рассматриваются как группа, состоящая из двух таксонов в ранге отдела: Отдел Голосеменные, состоящий из четырёх указанных выше классов и Отдел Цветковые (Покрытосеменные).
2. Голосеменные рассматриваются как группа, состоящая из четырёх таксонов в ранге отдела: Отдел Гинкговые, Отдел Гнетовые, Отдел Саговниковые, Отдел Хвойные.

Семенные растения обладают тремя очень важными преимуществами: разноспоровостью, способностью к образованию семян, способностью продуцировать неподвижные мужские гаметы. Вегетативное тело семенных растений образует споры двух типов: микроспоры (мужские) и мегаспора (женские). Первые дают начала мужскому гаметофиту, а вторые — женскому. Женские мегаспоры формируются в мегаспорангии. Из мегаспор вырастают женские гаметофиты — архегонии, продуцирующие яйцеклетки. Этот процесс проходит внутри семязачатка, так же как оплодотворение и развитие зародыша с образованием семени. Преимущества семенного размножения:

• женский гаметофит защищен семязачатком и менее чувствителен к обезвоживанию, чем свободно живущий гаметофит;
• семя содержит запас питательных веществ, используемый следующим спорофитным поколением после прорастания семени;
• семена способны противостоять неблагоприятным условиям и могут оставаться в состоянии покоя и прорастать в благоприятных условиях;
• у семян развиваются различные приспособления для распространения.

Голосеменные

Голосеменные — древняя группа семенных растений, появившаяся в верхнем девоне, около 370 млн лет назад. Выражение «голосеменные» указывает на главную отличительную черту этих растений; a именно на то, что семяпочки, а затем и развивающиеся из них семена не имеют, в отличие от покрытосеменных, замкнутого вместилища.

Голосеменные — процветающая группа растений, распространенная по всему земному шару. Жизненные формы представлены деревьями и кустарниками, как правило, вечнозелеными с иголками вместо листьев. Голосеменные в настоящее время включают в себя 4 отдела: саговниковые, гинкговые, хвойные, гнетовые.

Размножаются семенами, но не формируют цветков и плодов. Большинство голосеменных — древесные хвойные растения. Листья игольчатые или чешуевидные, вечнозелёные (кроме лиственницы), слабо испаряющие воду. У всех хвойных образуется смола, заживляющая раны. Имеются мужские и женские шишки. В России в природе наиболее распространены ель, сосна, пихта, лиственница, можжевельник.

Мужские шишки, одиночные, состоят из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально на общем стержне. На каждом микроспорофилле развиваются два микроспорангия, вмещающих пыльцу. Пыльцевые зерна снабжены воздушными мешками, служащими для распространения по воздуху.

Женские шишки состоят из центральной оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, а в их пазухах лежат семенные чешуи. У оснований семенных чешуи сидят парные семяпочки.

Листья — иголки у хвойных покрыты толстой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листа. Эти приспособления сберегают воду внутри растения во время голодных сезонов.

Жизненный цикл развития сосны

Жизненный цикл проходит с преобладанием спорофита — диплоидной стадии. Созревание семян происходит на второй год после опыления. Следующей зимой шишки раскрываются, и семена разносятся ветром на большие расстояния.

Периодизация в размножении сосны:

• Первое лето: женские шишки красноватые, около 5 мм длиной; пылинки попадают на женские шишки, но яйцеклетки ещё не сформированы
• Второе лето: женские шишки зелёные, около 3—4 см длиной; в семязачатках образуются яйцеклетки и эндосперм, происходит оплодотворение
• Ближайшая зима: женские шишки бурые, 5—6 см длиной; семязачатки превращаются в семена; в конце зимы семена, снабжённые плёнчатыми крылышками, распространяются ветром

Значение голосеменных:

• обогащение атмосферы кислородом
• источник древесины, смолы, канифоли
• источник пищи, лекарственных веществ
• использование в строительстве
• сырьё для производства бумаги

Это конспект по теме «Голосеменные». Выберите дальнейшие действия:

• Перейти к следующему конспекту: Покрытосеменные, или Цветковые
• Вернуться к списку конспектов по Биологии.
• Проверить знания по Биологии.

Каталог заданий.
Голосеменные

Пройти тестирование по этим заданиям
Вернуться к каталогу заданий

Версия для печати и копирования в MS Word

Пройти тестирование по этим заданиям

Голосеменные

        Голосеменные — очень древние растения. Остатки их ископаемых находят в слоях девонского периода палеозойской эры. В настоящее время голосеменные — это преимущественно деревья (до 100 м высоты), кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты. Травы представлены лишь одним достоверно известным видом — вильямсониеллой (из беннитовых).

        Сосна Культера                                  Гинкго двулопастный                    Саговник отвернутый

        Ветвление голосеменных растений в основном моноподиальное; древесина почти целиком состоит из трахеид, сосудов не имеется (исключение составляют гнетовые). У большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные, у немногих крупные, часто рассеченные листья, похожие на вайи папоротников или листья пальм. Это преимущественно вечнозеленые, одно-, дву- или многодомные растения. Корни (главный и боковые) имеют обычное для деревьев и кустарников строение, с микоризой. Придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей).

        Отличительной чертой всех голосеменных является наличие семязачатков (семяпочек) и образование семени. Семязачатки располагаются открыто на мегаспорофиллах или на концах стеблей, поэтому растения и называются голосеменными. Из семязачатка развиваются открыто лежащие семена. Семязачаток представляет собой мегаспорангий, окруженный интегументом. Семена всегда содержат питательную ткань — эндосперм, при прорастании семядоли выносятся на поверхность и выполняют функции листьев.

        В цикле развития голосеменных последовательно происходит смена двух поколений — гаметофита и преобладающего спорофита.

        Отдел голосеменные включает шесть классов, первый и третий из которых полностью вымерли: 1. Семенные папоротники; 2. Саговниковые; 3. Беннеттитовые; 4. Гнетовые; 5. Гинкговые; 6. Хвойные.

        Семенные папоротники — полностью вымершие растения, которые существовали с позднего девона до раннего мела. Это были древовидные растения или лианы, имевшие крупные листья, похожие на вайи папоротников, и придаточные корни. У них, кроме ассимилирующих листьев, имелись спороносные листья, на некоторых располагались микроспорангии и мегаспорангии с семязачатками. Семенные папоротники — переходная группа от папоротников к семенным растениям. Видимо, от них произошли другие семенные растения. Остатки семенных папоротников играют большую роль в образовании каменного угля на территориях России, Западной Европы и Северной Америки.

        Расцвет хвойных приходится на юрский период. Это самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных растений. Хвойные — вечнозеленые растения, за исключением лиственницы и метасеквойи. Они представлены в основном деревьями высотой от 10-15 до 100 м, древовидными стланцами, кустарниками с моноподиальным ветвлением. Игловидные (хвоя) или конусовидные листья располагаются на стебле по спирали (одиночные) или собраны в пучки, чешуевидные — супротивно.

        У хвойных мощно развита вторичная ксилема (древесина), состоящая на 90-95% из трахеид. Кора и сердцевина развиты слабо. Зародышевый первичный корень превращается, как правило, в мощный стержневой и функционирует всю жизнь. Часто развиваются две формы корней: обычно удлиненные и сильноветвисто укороченные. Именно последние представляют собой по существу микоризу. Корневые волоски локализованы в узкой зоне. У многих хвойных в коре, древесине и листьях есть смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

        Хвойные — растения однодомные, реже двудомные. Например, сосна — растение однодомное, мужские и женские шишки образуются на одном растении. В типичном случае она достигает высоты 50 м и живет до 400 лет. Спорообразование происходит на 30-40-м году жизни, но бывает и раньше.

Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различающихся между собой: мужские представлены метельчатыми «соцветиями», женские — одиночные. Мужская шишка, имеющая эллипсовидную форму длиной 4-5 см, диаметром 3-4 см, образуется в пазухе чешуйки на месте укороченного побега и представляет собой побег с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы — редуцированные спороносные листья. Их можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных. На микроспорофиллах с нижней стороны формируются микроспорангии (пыльники).

        Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов, они больше по размерам и сложнее устроены. На главной оси в пазухах кроющих чешуек образуются толстые чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Эти чешуи называют семенными. Женская шишка — это группа метаморфизированных укороченных боковых побегов, находящихся на общей оси.

        Внутри микроспорангия на мужской шишке (А)  к осени образуется большое количество материнских клеток микроспор. Весной они редукционно делятся и образуют гаплоидные микроспоры (из каждой диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидных микроспоры). Микроспора (В) одета двумя оболочками и несет два воздушных мешка. Прорастание микроспор происходит в микроспорангии с последующим развитием редуцированного гаметофита: ядро микроспоры делится митотически (два раза: первые две клетки исчезают и снова образуется два ядра) с образованием антеридиальной клетки, в которой формируются мужские клетки гаметы — спермии, и вегетативной, с помощью которой мужские гаметы доставляются к яйцеклетке; развивается пыльцевая трубка (Г) за счет ферментативного роста вегетативной клетки. У голосеменных уже исчезает орган полового размножения — антеридий. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. После созревания пыльцы микроспорангии вскрываются, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после опыления на женских шишках внутри семязачатка.

        Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус по сути и есть семязачаток. В средней части нуцеллуса обособляется одна крупная клетка мегаспоры (материнская клетка мегаспоры), которая делится мейотически и образует четыре гаплоидные мегаспоры; три из них дегенерируют, а одна оставшаяся многократно делится митотически, образуя многоклеточный женский гаметофит (называемый эндоспермом). Из двух наружных клеток (вблизи микропиле) образуются два сильно редуцированных архегония, в которых хорошо развита лишь яйцеклетка. Оплодотворение происходит спустя 20 месяцев после образования семязачатка.

        После опыления чешуйки женской шишки (Б) смыкаются, а мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. При прорастании мужского гаметофита в направлении архегония вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, а антеридиальная образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они перемещаются в пыльцевую трубку и по ней достигают архегония. Из ядра спермагенной клетки образуется два спермия (мужские гаметы, лишенные жгутиков) непосредственно перед оплодотворением. По достижении архегония вегетативное ядро разрушается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы (2n) развивается зародыш (Д), окруженный гаплоидным эндоспермом, формирующимся из гаплоидного женского гаметофита и покрытый интегументом семязачатка.

        Так образуется семя (Е) голосеменных — диплоидный зародыш, питающийся за счет первичного гаплоидного эндосперма, защищенный кожурой (2n — интегумент семязачатка). Семена у сосны обыкновенной созревают на второй год после опыления, а следующей весной чешуйки расходятся и семена высыпаются.

Зародыш состоит из подвеска, корешка, стебелька и семядолей. Прорастание семени происходит при благоприятных условиях с наступлением весны в зоне умеренного климата.

        Хвойные формируют природные ландшафты — тайгу на огромных пространствах континентов. Их значение в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека велико. Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности. Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному. Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство.

Хвоя и молодые побеги некоторых хвойных — незаменимый зимний корм лосей, хвоей питаются глухари, а семенами сибирского кедра — многие животные и птицы (как и семенами других хвойных). Шишкоягоды можжевельника — корм тетеревов. Древесина тисовых используется для изготовления дорогих поделок и в мебельной промышленности, она почти не подвержена действию насекомых.