Горная болезнь егэ биология

Строение легких

Легкие — парные органы, расположенные в грудной полости. Состоят из долей: правое легкое содержит три доли, левое — две.
Легочная ткань состоит из пузырьков — альвеол, в которых происходит жизненно важный процесс — газообмен между кровью и атмосферным воздухом.

Легкое покрыто оболочкой — плеврой, которая переходит с поверхности легких на внутренние стенки грудной клетки. Между двумя
листками плевры образуется плевральная полость, давление в которой ниже атмосферного (его называют отрицательным давлением), что имеет принципиальное значения для акта
вдоха и выдоха.

Газообмен в легких и тканях

Воздух перемещается по воздухоносным путям и, наконец, достигает мельчайшей структуры легкого — легочного пузырька, или альвеолы.
Стенка альвеолы оплетена густой сетью капилляров — сосудов с тонкой стенкой, через которую происходит диффузия газов: из
крови в альвеолу выходит углекислый газ, а в кровь из альвеолы поступает кислород.

Кислород, растворившийся в крови, по кровеносным сосудам достигает внутренних органов и тканей организма. Замечу, что
перемещаясь по крови, газы образуют соединения с гемоглобином эритроцитов:

• Кислород (O₂) — оксигемоглобин
• Углекислый газ (CO₂) — карбгемоглобин
• Угарный газ (CO) — карбоксигемоглобин

Соединение гемоглобина с угарным газом гораздо устойчивее, чем остальные: угарный газ легко выигрывает в конкуренции
с кислородом и занимает его место. Этим объясняются тяжелые последствия отравлений угарным газом, который быстро скапливается
при пожаре в замкнутом помещении.

По мере того, как кровь отдает углекислый газ и принимает кислород, из венозной крови (бедной кислородом) она превращается
в кровь артериальную. В тканях происходит обратный процесс: клетки нуждаются в кислороде, необходимом для тканевого дыхания,
а углекислый газ, побочный продукт обмена веществ, требует удаления из клетки в кровь.

Я часто спрашиваю учеников — «Что движет газом, что заставляет, к примеру, кислород перемещаться сначала из альвеолы в кровь,
а в тканях — из крови к клеткам?» Запомните, что этой движущей силой является разность парциальных давлений газов.

Парциальным давлением газа называют ту часть от общего объема газа, которая приходится на долю данного газа. Не рекомендую
вам заучивать таблицу, приведенную выше, но для понимания она весьма хороша.

Заметьте, парциальное давление кислорода в
альвеоле 100-110, а в венозной крови капилляра, оплетающего стенку альвеолы, давление кислорода 40. Таким образом, кислород
устремляется из области большего давления в область меньшего — из альвеолы в кровь.

Происходящие перемещения газов можно легко зафиксировать, измерив концентрацию газов во вдыхаемом и выдыхаемом человеком
воздухе. Вероятно, многие из этих данных вам не пригодятся, но призываю вас запомнить, что в окружающем воздухе 21% кислорода и 0,03% углекислого газа — это важная информация.

Важное значение в транспорте газов имеет жидкость, покрывающая стенки альвеол — сурфактант. Изначально кислород растворяется
в сурфактанте и только после этого диффундирует через стенку капилляра, попадая в кровь. Сурфактант также препятствует
слипанию (спаданию) стенок альвеол во время выдоха.

Жизненная емкость легких

Одним из физиологически важных показателей является жизненная емкость легких (ЖЕЛ). ЖЕЛ — максимальное количество воздуха, которое
человек может выдохнуть после самого глубокого вдоха.

Этот показатель весьма вариабельный, в среднем ЖЕЛ взрослого человека около 3500 см³. У спортсменов ЖЕЛ
больше на 1000-1500 см³, а у пловцов может достигать 6500 см³. Чем больше ЖЕЛ, тем больше воздуха
поступает в легкие и кислорода — в кровеносную систему, что очень важно для клеток тканей во время занятий спортом.

ЖЕЛ легко измеряется с помощью специального прибора — спирометра (от лат. spirare — дышать).

Механизм легочного дыхания

Между наружной поверхностью легкого и стенками грудной клетки имеется плевральная полость, которая играет важнейшую
роль в процессе вдоха и выдоха, а также уменьшает трение легких при дыхательных движениях.

Давление в плевральной полости всегда ниже на 5-7 мм. рт. ст. атмосферного давления, поэтому легкие постоянно находятся
в расправленном состоянии, скреплены через плевру со стенками грудной полости.

Вообразите: легкое подтягивается к плевре, которая скреплена с грудной клеткой. А грудная клетка постоянно совершает
дыхательные движения, расширяясь и сужаясь, таким образом, легкое следует за дыхательными движениями грудной клетки.

Остается разобраться, как происходят эти дыхательные движения? Причина этому — сокращения и расслабления межреберных мышц,
в результате которых грудная клетка соответственно — поднимается и опускается. Сейчас мы детально обсудим механизм вдоха и
выдоха.

При вдохе сокращаются наружные межреберные мышцы, при этом ребра поднимаются, и грудина отодвигается вперед — грудная клетка
расширяется в передне-заднем и фронтальном (в стороны) направлениях. Диафрагма — дыхательная мышца, во время вдоха
сокращается и опускается вниз: грудная клетка расширяется в вертикальном направлении.

При выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, ребра опускаются, грудина отодвигается назад — грудная клетка
сужается в передне-заднем и фронтальном (в стороны) направлениях. Диафрагма во время выдоха
расслабляется и поднимается вверх: грудная клетка сужается в вертикальном направлении. Благодаря этим движениям осуществляется
вдох и выдох.

Можем ли мы брать под контроль свое дыхание? Легко. Но ведь мы далеко не всегда его контролируем даже в течение дня, не говоря
о ночи. Процессом дыхания управляет дыхательный центр, расположенный в продолговатом отделе головного мозга. Дыхательный центр обладает
автоматией — периодически импульсы сами поступают к дыхательным мышцам, к примеру — во время сна.

Состав крови сильно влияет на интенсивность дыхания. В многочисленных опытах было выявлено, что увеличение концентрации CO₂
возбуждает дыхательный центр. Этим можно объяснить учащение дыхания во время физической нагрузки, к примеру, бега, когда в клетках мышц
ног идет активное образование CO₂ и поступление его в кровь, дыхание учащается рефлекторно.

Рефлекторную регуляцию дыхания наиболее ярко доказывает опыт с перекрестным кровообращением, при котором соединены кровеносные
системы двух собак. При пережатии трахеи у первой собаки останавливается дыхание, и углекислый газ перестает удаляться из крови —
его концентрация в крови возрастает, что приводит к возникновению одышки (учащенного дыхания) у второй собаки.

Пневмоторакс

В норме давление в плевральной полости отрицательное, оно обеспечивает растяжение легких. Однако при ранениях грудной
клетки целостность плевральной полости может нарушаться: в таком случае давление в полости становится равным атмосферному.

Нарушение целостности плевральной полости называют — пневмоторакс (от др.-греч. πνεῦμα — дуновение, воздух и θώραξ — грудь).
При наступлении пневмоторакса легкие спадаются и перестают участвовать в дыхании.

Горная и кессонная болезни

Альпинисты и любители горных походов (особенно новички) часто сталкиваются с горной болезнью. Это состояние возникает из-за того,
что при подъеме на высоту парциальное давление кислорода падает, и его концентрация в крови не соответствует потребностям организма
— ниже, чем должна быть.

Поначалу горная болезнь проявляется эйфорией (беспричинной радостью) и учащением пульса. Если покорение горных вершин продолжается,
то к этим симптомам постепенно присоединяется апатия (состояние равнодушия), мышечная слабость, судороги и головная боль.

Что же делать,
спросите вы? Необходимо немедленно прекратить дальнейший подъем, при усилении симптомов — начать спуск. Лучше всего предупредить
горную болезнь, следуя правилу — не увеличивать высоты ночевки более чем на 300-600 метров.

Кессонная болезнь возникает у водолазов, связана с увеличением парциального давления газа — азота, которое возникает при погружении под
воду. Существует закономерность: чем глубже водолаз опускается, тем больше становится растворенного в крови азота. В чем же опасность того, что
азот растворяется в крови?

При резком быстром подъеме растворимость азота в крови понижается, и кровь буквально вскипает. Только представьте, в сосудах
возникают настоящие пузыри газа! Они могут закупорить сосуды легких, сердца, других внутренних органов, в результате чего кровообращение
остановится, и последствия могут быть самыми печальными, вплоть до летального исхода.

Как же предупредить кессонную болезнь? Можно использовать в дыхательной смеси вместо азота газ гелий, который не приводит к таким
последствиям. Также необходимо придерживаться правила постепенного подъема, с остановками, избегать резкого всплытия.

Спрятать пояснение

Спрятать критерии

Источник: ЕГЭ по биологии 2020. Досрочная волна. Вариант 2

Горная болезнь (Высотная болезнь)

Горная болезнь — лечение в Москве

Нововведения в оценивании второй части ЕГЭ по биологии

• Задание 23. Содержит от 3 до 4 критериев. Если ответ включает в себя все названные элементы, полагается 3 балла.
• Задание 26. Это задание, посвященное темам «эволюция» или «экология», подразумевает от 3 до 6 элементов ответа. Чтобы получить 3 балла, нужно осветить не менее 4 критериев (иногда не менее 5).
• Задание 27. Содержит от 3 до 4 критериев. Четвертым элементом, как правило, является объяснение. Если ответ включает в себя все (3 или 4) названные элементы, полагается 3 балла.

Советы педагогу

• Научите ребят определять количество критериев в вопросе. В формулировке обязательные элементы ответа не всегда могут быть очевидны. 
• Объясните, что ответы не должны быть бытовыми.
• Напомните, что в заданиях на поиск ошибок утверждения не исправляются путем простого отрицания.
• Повторите с учениками принципы оформления решений задач по генетике (правила прописаны в учебниках).
• Обратите особое внимание на вопросы 19, 20, 21 первой части. Даже «сильные» дети, олимпиадники, делают ошибки в этих простых заданиях из-за невнимательности и неумения анализировать задачу. А чтобы подготовиться к ЕГЭ по биологии основательно и свести вероятность ошибки к минимуму, можно заглянуть в Справочник, выпущенный специально для подготовки к итоговому испытанию. 

Тема: Биология как наука

Каким методом и в какой фазе деления изучается кариотип человека? Что выясняется этим методом?

Элементы ответа

1. Метод цитогенетический (микроскопия); фаза, в которой хорошо видны хромосомы — метафаза.
2. Этим методом определяют наличие хромосомных или геномных мутаций и наличие (или отсутствие) наследственных заболеваний.

Комментарий. Тема «методы исследования» достаточно трудна для усвоения выпускниками. Именно поэтому необходимо обращать внимание на точность формулировки.

Ответ выпускника № 1

1. Этот метод генетический. 2. С его помощью можно посчитать количество мутаций и узнать пол человека.

Комментарий. Оценка экспертов – 0 и 1 балл. Сказано про пол.

Ответ выпускника № 2

1. Этот метод микроскопический. 2. С его помощью рассматривают строение хромосом в метафазе.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Названы метод и фаза деления клетки.

В чем заключается суть метода микроклонального размножения растений?

Элементы ответа

1. Этот метод применяется для выращивания культур клеток и тканей растений.
2. Некоторое количество клеток помещают в питательную среду и выращивают определенное время.
3. При добавлении гормонов, обеспечивающих рост и дифференцировку клеток, получают рассаду растений, которые потом высаживают на поля.

Ответ выпускника

1. Этим методом размножают растения. 2. Их выращивают из кусочков ткани (каллус). 3. Выращенные саженцы высаживают на поля.

Комментарий. Оценки экспертов – 1 и 2 балла. Ответ не содержит биологических ошибок, но он не проясняет сути метода: не сказано о необходимости специальной среды для выращивания, об обработке культуры гормонами, дифференцировке клеток и формировании полноценного растения.

Какие методы исследования позволили экспериментально доказать, что ДНК реплицируется полуконсервативным путем?

Элементы ответа

1. Применялись методы меченых атомов и центрифугирования.
2. Полуконсервативный способ репликации ДНК был доказан с помощью изотопа N15 и последующего разделения смеси ДНК на две фракции с двумя изотопами азота и N14.

Ответ выпускника № 1

1. Применялся биохимический метод. 2. Этим методом доказали, что ДНК реплицируется.

Комментарий. Оценка экспертов – 0 баллов. Ответ содержит ошибки и не отвечает смыслу вопроса.

Ответ выпускника № 2

1. Применялся метод центрифугирования смеси молекул ДНК. 2. Было выделено два вида ДНК: старая и новая.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Выпускник указал второй из методов исследования (центрифугирование) и пояснил, что была старая и новая ДНК. Ответ неполный. Не указан ни метод меченых атомов, ни его суть в данном эксперименте.

Тема: Клетка как биологическая система

Какие особенности строения молекулы воды обеспечивают выполнение ее функций в организме?

Элементы ответа

1. Полярность молекул воды определяет ее функции растворителя солей, кислот и других гидрофильных соединений, входящих в состав слизей, секретов.
2. Наличие водородных связей определяет ее теплопроводность, плотность.

Комментарий. Приведенные примеры ответов не являются единственно возможными. Важно, чтобы ответ не искажал смысла вопроса и не содержал биологических ошибок.

Ответ выпускника № 1

1. Вода – хороший растворитель. 2. Вода замерзает при 0 градусов.

Комментарий. Оценка экспертов – 0 баллов. Нет связи между строением и функциями воды.

Ответ выпускника № 2

1. Молекулы воды полярны, поэтому в ней гидрофильные вещества диссоциируют на ионы. 2. Вода имеет три агрегатных состояния и может обладать разными свойствами.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Второй ответ не соответствует смыслу вопроса

Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они допущены, объясните их.

(1)Белки — это нерегулярные биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. (2)Остатки мономеров соединены между собой пептидными связями. (3)Последовательность мономеров, удерживаемая этими связями, формирует первичную структуру белковой молекулы. (4)Следующая структура — вторичная, удерживается слабыми гидрофобными связями. (5)Третичная структура белка представляет собой скрученную молекулу в виде глобулы (шара). (6)Удерживается такая структура водородными связями. (7)Четвертичная структура представлена комплексом глобул, находящихся в третичной структуре.

Элементы ответа.

1. Ошибки допущены в предложениях 1, 4, 6.
2. 1 — Мономерами белков являются аминокислоты.
3. 4 — Вторичная структура удерживается водородными связями.
4. 6 — Третичная структура белка удерживается ковалентными дисульфидными, ионными, гидрофобными и другими связями.

Ответ выпускника

Ошибки допущены в предложениях 1, 4, 6. 1 — Мономерами белков нуклеотиды не являются. 4 — Вторичная структура удерживается водородными связями. 6 — Третичная структура не удерживается водородными связями.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Балл получен за второй критерий. Остальные предложения исправлены неверно простым отрицанием «не».

Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они допущены, и объясните их.

(1)Быстрое протекание химических реакций в организме обеспечивают ферменты. (2)Один фермент катализирует несколько разных реакций. (3)Так, например, фермент, расщепляющий белки, может расщеплять и жиры. (4)По химической природе ферменты — это только белковые молекулы. (5)Они (ферменты) не изменяются по своему химическому составу в результате реакции. (6)Каждая молекула фермента может осуществлять несколько тысяч операций в минуту. (7)Активность ферментов зависит от его количества, температуры, и рН-среды.

Элементы ответа

1. Ошибки допущены в предложениях 2,3,4
2. 2 — Каждый фермент катализирует одну определенную реакцию.
3. 3 — Фермент, расщепляющий белок, не взаимодействует с жирами. Ферменты специфичны по отношению к субстрату.
4. 4 — Ферменты могут быть образованы комплексами с небелковыми компонентами — витаминами, металлами.

Ответ выпускника

Ошибки допущены в предложениях 1, 2, 5. 1 — Ферменты и гормоны расщепляют химические вещества. 2 — Один фермент — одна реакция. 5 — В результате реакции фермент разрушается и на его место приходит новый.

Комментарий. Оценки экспертов 0 и 1 балл. Исправление ошибки во втором предложении может быть истолковано экспертами по-разному. Главное слово в задании: разные. Выпускник написал «одна», а не несколько. Может возникнуть вопрос: всего одна или один тип реакций (что имел в виду выпускник?).

Какими путями вещества могут поступать в клетку?

Элементы ответа

Вещества могут поступать в клетку путем:

1. диффузии и осмоса по градиенту концентрации;
2. активного ионного транспорта (калий-натриевый насос) или с участием транспортных белков;
3. фагоцитоза и пиноцитоза.

Ответ выпускника

1. Вещества поступают в клетки через кровь, путем инъекций. 2. Из внешней среды путем пиноцитоза и фагоцитоза. 3. В процессе дыхания — кислород в ткани, а углекислый газ из тканей.

Комментарий. Оценка экспертов 1 балл. На апелляции возможно отстоять еще один балл: выпускник, по существу, ответил правильно, обозначив пути проникновения веществ в клетку. Однако — не понял вопроса. Более точными были бы вопросы: «Какими способами вещества поступают в клетку из внешней среды?», «Какие „механизмы“ обеспечивают поступление веществ в клетку?», «Какими путями вещества проникают в клетку через клеточную мембрану?».

В аппарате Гольджи различают два полюса. Один расположен ближе к эндоплазматической сети, другой – к цитоплазматической мембране. Как такое положение связано с функциями органоида? Для каких клеток это может быть наиболее характерно?

Элементы ответа

1. Аппарат Гольджи накапливает вещества, синтезируемые на эндоплазматической сети.
2. В мембранных пузырьках синтезированные вещества направляются к цитоплазматической мембране и удаляются из клетки.
3. Аппарат Гольджи лучше всего развит в клетках эндокринных желез и желез внешней секреции, а также в синапсах.

Ответ выпускника

1. Аппарат Гольджи переносит от ЭПС к цитоплазматической мембране синтезируемые на ЭПС вещества. 2. Эти вещества удаляются из клетки через плазматическую мембрану и идут к местам своей активности. 3. Больше всего этого органоида в клетках эпителиальной ткани.

Комментарий. Оценки экспертов – 2 и 3 балла. В третьем пункте нет точного ответа на вопрос. Тем не менее, сам вопрос поставлен так, что допускает данный ответ, который не содержит биологических ошибок и соответствует смыслу вопроса. Если бы спрашивалось «Для каких структур или органов….?», тогда ответ мог быть не засчитан.

Как строение цитоплазматической мембраны связано с выполняемыми ею функциями?

Элементы ответа

1. Двойной слой липидов мембраны обеспечивает избирательное проникновение веществ в клетку.
2. Встроенные белки выполняют транспортную, строительную, сигнальную функции.
3. Углеводы гликокаликса выполняют сигнальную и строительную функции.
4. Пластичность мембраны обеспечивает функции фаго- и пиноцитоза.

Ответ выпускника № 1

1. Мембрана состоит из липидов и белков. 2. Через мембрану проникают вещества в клетку и удаляются из нее. 3. Строение мембраны позволяет ей выполнять много функций.

Комментарий. Оценка экспертов – 0 баллов.

Ответ выпускника № 2

1. Мембрана обладает избирательной проницаемостью благодаря бислою липидов и обеспечивает активный транспорт благодаря транспортным белкам. 2. Мембрана клеток у животных способна изменять форму. 3. Это свойство обеспечивает возможность фагоцитоза и пиноцитоза.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 или 3 балла. Ответ содержит основные пункты эталона.

Тема: Метаболизм — энергетический и пластический обмен веществ, фотосинтез

Чем отличаются реакции ассимиляции от реакций диссимиляции в процессе обмена веществ?

Ответы на этот и другие вопросы легко найти в учебнике «Биология. Углубленный уровень» для 11 класса.

Элементы ответа

1. При реакциях ассимиляции образуются вещества более сложные, чем вступившие в реакцию.
2. Реакции ассимиляции протекают с затратой энергии.
3. При реакциях диссимиляции происходит образование более простых веществ.
4. Реакции диссимиляции идут с выделением энергии.

Ответ выпускника

1. При ассимиляции образуются новые органические вещества особи, а при диссимиляции они разрушаются с образованием более простых веществ. 2. Первый процесс идет с поглощением энергии, а второй – с выделением энергии. 3. Таким образом, эти два процесса противоположны по своим результатам.

Комментарий. Оценка экспертов – 3 балла. Ответ полностью соответствует смыслу вопроса, это один из возможных вариантов ответа.

Как вы понимаете фразу: Код ДНК однозначен, триплетен, вырожден?

Элементы ответа

1. Код «триплетен» означает то, что каждая из аминокислот кодируется тремя нуклеотидами.
2. Код «однозначен» означает, что один кодон соответствует определенной аминокислоте.
3. Код «вырожден» означает, что одна аминокислота может кодироваться несколькими кодонами.

Ответ выпускника

1. Код триплетен — означает, что код состоит из трех кодонов. 2. Код однозначен — означает, что три нуклеотида кодируют последовательность аминокислот в белке. 3. Код вырожден — значит, что не все триплеты кодируют аминокислоты и их последовательность в белке.

Комментарий. Оценка экспертов – 0 баллов. Все ответы содержат биологические ошибки. Третий вариант не относится к понятию «вырожденность».

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они допущены, объясните их.

(1)Клетки зеленых растений, используя энергию солнечного света, способны синтезировать органические вещества. (2)Исходными веществами для фотосинтеза служат углекислый газ и азот атмосферы. (3)Процесс фотосинтеза как в прокариотических, так и в эукариотических клетках происходит в хлоропластах. (4)В световой стадии фотосинтеза происходит синтез АТФ и разложение воды — фотолиз. (5)В темновой стадии фотосинтеза образуются глюкоза и кислород. (6)Энергия АТФ, запасенная в световой стадии, расходуется на синтез углеводов.

Элементы ответа

1. Ошибки допущены в предложениях 2, 3, 5.
2. 2 — Атмосферный азот не участвует в процессах фотосинтеза. Участвуют углекислый газ и вода.
3. 3 — Только цианобактерии способны к фотосинтезу, остальные прокариоты к нему не способны. (или: У фотосинтезирующих цианобактерий в клетках отсутствуют хлоропласты. Остальные прокариоты не фотосинтезируют).
4. 5 — В темновой фазе фотосинтеза кислород не выделяется.

Ответ выпускника № 1

Ошибки допущены в предложениях 2, 3, 5. 2 — В фотосинтезе азот не участвует, а участвуют вода и углекислый газ. 3 — Прокариоты к фотосинтезу не способны. 5 — В темновой стадии фотосинтеза образуются глюкоза и АТФ.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Ответы к предложениям 2 и 3 не содержат исправление ошибок. Ответ к пятому предложению ошибочен.

Ответ выпускника № 2

Ошибки допущены в предложениях 2, 3, 5. 2 — Вторым исходным веществом является вода, а не азот. 3 — Не все прокариоты способны к фотосинтезу. 5 — Кислород образуется в световой стадии.

Комментарий. Оценка – 2 балла. Не все требования к исправлению ошибок соблюдены.

Последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка следующая: АЛА — ПРО — ЛЕЙ. Определите, пользуясь таблицей генетического кода, кодоны иРНК и триплеты ДНК, которые кодируют эти аминокислоты. Какое свойство генетического кода иллюстрирует это задание?

Элементы ответа

1. Аминокислота АЛА кодируется следующими триплетами иРНК: ГЦУ, ГЦЦ, ГЦА, ГЦГ. Следовательно, на ДНК ее кодируют триплеты ЦГА , ЦГГ, ЦГУ, ЦГЦ.
2. Аминокислота ПРО кодируется следующими триплетами иРНК: ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ. Следовательно, на ДНК ее кодируют триплеты ГГА, ГГГ, ГГТ, ГГЦ.
3. Аминокислота ЛЕЙ кодируется триплетами и-РНК: УУА, УУГ, ЦУЦ, ЦУА, ЦУГ, ЦУУ. Следовательно, на ДНК ее кодируют триплеты: ААТ, ААЦ, ГАГ, ГАТ, ГАЦ, ГАА.
4. Задание иллюстрирует такое свойство генетического кода как вырожденность.

Ответ выпускника

1. Пользуясь таблицей генетического кода иРНК, я определил, что аминокислота АЛА кодируется следующими триплетами иРНК: ГЦУ, ГЦЦ, ГЦА, ГЦГ. 2. Аминокислота ПРО кодируется следующими триплетами иРНК: ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ. 3. Аминокислота ЛЕЙ кодируется триплетами УУА, УУГ, ЦУЦ, ЦУА, ЦУГ, ЦУУ. Следовательно, код вырожден.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 балла. Эксперты снизили оценку на 1 балл, так как выпускник не написал цепей ДНК, кодирующих информацию. Ошибка в трех пунктах одинаковая.

Фрагмент цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов ТТТАГЦТГТЦГГААГ. В результате произошедшей мутации в третьем триплете третий нуклеотид заменен на нуклеотид А. Определите последовательность нуклеотидов на иРНК по исходному фрагменту цепи ДНК и измененному. Что произойдет с фрагментом полипептида и его свойствами после возникшей мутации ДНК? Дайте объяснение, используя свои знания о свойствах генетического кода.

Элементы ответа

1. Последовательность нуклеотидов на и-РНК определяется по исходному фрагменту цепи ДНК — АААУЦГАЦАГЦЦУУЦ по принципу комплементарности.
2. Последовательность на и-РНК определяется по измененному фрагменту цепи ДНК — АААУЦГАЦУГЦЦУУЦ.
3. Фрагмент полипептида и его свойства не изменяются, так как триплеты АЦА и АЦУ кодируют одну аминокислоту ТРЕ — следовательно, генетический код вырожден (избыточен).

Ответ выпускника

1. Последовательность на и-РНК по исходному фрагменту цепи ДНК – АААУЦГАЦАГЦЦУУЦ. 2. Последовательность на и-РНК по измененному фрагменту цепи ДНК АААУЦГАЦУГЦЦУУЦ. 3. фрагмент полипептида и его свойства не изменяются.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Ответ верный, но без объяснений. Нужно полностью выполнять требования заданий!

Тема: Хромосомы, их число, форма и размеры, видовое постоянство. Митоз, мейоз. Их сходство и отличие; значение. Развитие половых клеток у растений и животных

У шимпанзе в соматических клетках 48 хромосом. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и в профазе мейоза II. Объясните ответ в каждом случае.

Элементы ответа

1. Перед началом мейоза набор хромосом и ДНК равен 2n4c; в конце интерфазы произошло удвоение ДНК, хромосомы стали двухроматидными; 48 хромосом и 96 молекул ДНК.
2. В анафазе мейоза I число хромосом и ДНК в клетке не изменяется и равно 2n4c.
3. В профазу мейоза II вступают гаплоидные клетки, имеющие набор из двухроматидных хромосом с набором n2c; 24 хромосомы и 48 молекул ДНК.

Ответ выпускника

1. Перед мейозом набор 2n4c. 2. В анафазе мейоза I число хромосом гаплоидное n2c. 3. В профазе II число хромосом равно 24, число молекул ДНК — 48.

Комментарий. Оценки экспертов 0 и 1 балл. Задание требует объяснения каждого пункта ответа. Ответы неполные, хотя биологическая ошибка содержится только во втором пункте.

У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Определите число хромосом и молекул ДНК в клетках яичников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.

Элементы ответа

1. В интерфазе перед началом деления число молекул ДНК — 120, число хромосом — 60; после мейоза I число хромосом — 30, ДНК — 60.
2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, их число увеличивается, а число хромосом не изменяется — 60, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.
3. Мейоз I — редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается в 2 раза.

Ответ выпускника

1. Перед мейозом I число молекул ДНК удваивается, а число хромосом остается прежним. 2. После первого деления мейоза число хромосом и молекул ДНК становится 30 и 60 соответственно. 3. В результате мейоза I образуются гаплоидные клетки с формулой n2c.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 и 3 балла. Ответ верный и представляет собой один из возможных вариантов.

Решение задач по генетике

Задача 1. У дрозофил цвет глаз определяется геном, находящимся в Х-хромосоме (красный цвет доминирует над белым). Ген, отвечающий за форму крыльев находится в аутосоме (нормальная форма крыльев доминирует над укороченной). Самку с белыми глазами и укороченными крыльями скрестили с красноглазым самцом с нормальными крыльями, гомозиготным по этому признаку. Затем провели обратное скрещивание: дигомозиготную (по обоим признакам) самку с красными глазами и нормальными крыльями скрестили с белоглазым самцом с укороченными крыльями. Составьте схему скрещивания, укажите генотипы и фенотипы всех родителей и потомков. Объясните полученное расщепление.

Комментарий. При решении таких задач необходим тщательный анализ условий. В данном случае выпускник может не обратить внимание на положение «сцепление гена окраски глаз», неверно записать генотип самца. Это особенно сложно при иной формулировке задания.

Элементы ответа

Первое скрещивание

1.

Второе скрещивание

2.

Все с красными глазами и нормальными крыльями.

Объяснение. По гену глаз, сцепленному с Х-хромосомой, наблюдается разное расщепление, а по гену окраски расщепление не зависит от пола (допускается иная генетическая символика).

Задача 2. У львиного зева красная окраска цветка не полностью доминирует над белой окраской. Гибридные растения имеют розовую окраску. Узкие листья не полностью доминируют над широкими листьями. У гибридов листья имеют среднюю ширину. Какое потомство и в каких отношениях получится от скрещивания красноцветкового растения, имеющего средние по ширине листья, с растением, имеющим розовые цветки и средние листья. Определите генотипы и фенотипы родителей и потомства. Создайте схему скрещивания, используя решетку Пеннета.

Элементы ответа

Схема решения задачи. А — красные цветки, а — белые цветки, В — узкие листья, в — широкие листья.

1.

2.

3. F1 1/8 c красными цветками и узкими листьями, 1/4 с красными цветками и средними листьями, 1/8 с красными цветками и широкими листьями, 1/8 с розовыми цветками и узкими листьями, 1/4 с розовыми цветками и средними листьями, 1/8 с розовыми цветками и широкими листьями.

Комментарий. Ответы учеников при неверном выполнении задания сопровождаются следующими ошибками: пишутся генотипы родителей (сразу ставится 0 баллов), не подписываются фенотипы (несмотря на требование условия), не полностью даются соотношения генотипов или фенотипов, не даются объяснения результатов (когда они требуются условием).

Задача 3. Мужчина-дальтоник, имеющий вторую группу крови и гетерозиготный по данному признаку, женится на женщине — носительнице гена дальтонизма, у которой первая группа крови. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, вероятность рождения детей-дальтоников с первой группой крови и генотипы родителей, у которых родятся дети с указанными признаками. Объясните результаты скрещивания.

Элементы ответа

1.

2. F1 ♀ I ⁰ I ⁰Х ^d X ^d девочки с первой группой крови, дальтоники

♂ I ⁰ I ⁰X ^d Y мальчики с первой группой крови, дальтоники

Вероятность рождения мальчиков и девочек с первой группой крови, дальтоников (вместе) 25%.

3. Гены дальтонизма сцеплены с Х-хромосомой. Поэтому патология проявляется только у мальчиков. Наследование происходит в соответствии с Законом независимого наследования признаков (Третий закон Г. Менделя) и наследования, сцепленного с полом.

Задача 4. У человека отсутствие потовых желез определяется рецессивным геном, сцепленным с Х—хромосомой, а низкий голос — аутосомный доминантный признак. Мужчина, имеющий низкий голос (АА) и страдающий отсутствием потовых желез, женится на женщине с высоким голосом и имеющей потовые железы. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, возможные генотипы и фенотипы потомства и вероятность рождения в этой семье мальчиков без потовых желез. Рассмотрите все возможные случаи.

Элементы ответа

Первый вариант

Вероятность рождения мальчика без потовых желез равна нулю.

Второй вариант

F2 а) АаХ^р У — низкий голос, есть потовые железы. б) АаХ^р Х ^р — низкий голос, есть потовые железы. в) АаХ^рУ — низкий голос, есть потовые железы. г) Аа Х ^р У — низкий голос, нет потовых желез. Вероятность рождения мальчика без потовых желез 25%

Тема: Циклы развития растений

Рассмотрите рисунок жизненного цикла Хламидомонады и укажите названия стадий, обозначенных цифрами 1,2,3. В результате какого деления образовались клетки, обозначенные цифрой 1? Чем представлены гаметофит и спорофит этой зеленой водоросли?

Элементы ответа

1. 1 — гаметы, 2 — зигота, 3 — взрослый организм.
2. Гаметы образуются в результате митотического деления гаметофита.
3. Гаметофит представлен взрослым организмом, спорофит — зиготой.

Комментарий. Так как школьники могут плохо различать споры и гаметы, то имеет смысл найти прием, который поможет им понять последовательность развития водоросли. Например: из зиготы развиваются только споры, а споры образуются только в результате мейоза. Или: гаметы у животных образуются мейозом, а у растений митозом. Нужен жесткий алгоритм при обучении. У задания могут быть варианты.

Ответ выпускника

1. 1 — гаметы, 2 — зигота (спорофит), 3 — взрослая особь. 2. Гаметы всегда образуются мейозом. 3. Гаметофит — представлен клеткой со жгутиками.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 балла. Ответ содержит одну ошибку.

Какими способами деления, и в каких органах растения образуются споры мха Кукушкин лен и его гаметы? В результате какого процесса образуется спорофит мха?

Элементы ответа

1. Споры мха Кукушкин лен образуются в результате мейоза из материнских клеток спорангия (коробочки).
2. Гаметы образуются на гаметофитах в антеридиях и архегониях путем митоза.
3. Спорофит образуется в результате оплодотворения яйцеклетки на женском растении мха.

Ответ выпускника

1. Споры мха образуются из материнских клеток мха. 2. Гаметы образуются в половых органах растения. 3. Спорофит — это коробочка, образующаяся на женском растении из зиготы.

Комментарий. Оценка экспертов 1 балл. В первом пункте допущена ошибка (клетки мха, а не спорангия). Во втором пункте отсутствует терминология (антеридии и архегонии). Третий пункт не соответствует вопросу по смыслу: надо назвать процесс, а не структуру. Тем не менее, ответ в первых двух пунктах неполно, но дан.

Какой хромосомный набор характерен для клеток заростка и гамет папоротника? Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки

Элементы ответа

1. Набор хромосом заростка папоротника — n; гамет — n.
2. Заросток развивается из гаплоидной споры путем митоза.
3. Гаметы развиваются на гаплоидном заростке путем митоза.

Ответ выпускника

1. Набор хромосом у заростка гаплоидный. 2. Заросток развивается из гаплоидной споры путем митоза. 3. Гаметы всегда образуются путем мейоза.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 балла. Выпускник не понимает, что гаплоидные клетки не могут делиться мейозом и не знает способа образования гамет у растений.

Какие клетки, и каким способом деления, образуются в тычинках покрытосеменных растений? Каким клеткам, и в результате какого деления, дают начало образовавшиеся клетки?

Элементы ответа

1. Из материнских клеток спор пыльника образуются гаплоидные микроспоры.
2. Они образуются путем мейоза.
3. Они дают начало мужским гаметофитам — пыльцевым зернам, образующимся в результате митоза микроспор.

Ответ выпускника № 1

1. В тычинках образуются микроспоры. 2. Они образуются путем митоза, так как клетки тычинок диплоидны. 3. Путем дальнейшего митоза образуются пыльцевые зерна.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 балла. Ответ 2 содержит биологическую ошибку, демонстрируя непонимание процесса мейоза.

Ответ выпускника № 2

1. В тычинках образуются микроспоры. 2. Они образуются мейозом. 3. Они дают начало вегетативным и генеративным клеткам, делясь митозом.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 и 3 балла. Второй эксперт учел третий ответ как правильный.

Тема: Разнообразие организмов. Растения

Какие процессы обеспечивают транспорт минеральных веществ в растениях? Ответ объясните.

Элементы ответа

1. Во всасывающей зоне корня развивается корневое давление, которое обеспечивает подъем минерального раствора на определенную высоту, благодаря разнице между концентрациями раствора в почве и в растении.
2. Транспирация (присасывающая сила листьев) также поднимает растворы на достаточно большую высоту по сосудам.
3. Поступление растворов в ткани растения обеспечивается также механизмами осмоса и диффузии.

Ответ выпускника № 1

Вода поднимается по растению вверх благодаря корневому давлению и сосущей силе листьев.

Комментарий. Оценки экспертов 1 и 2 балла. Оценку в 1 балл трудно апеллировать, поскольку механизмы процессов не раскрыты.

Ответ выпускника № 2

1. Корневые волоски всасывают растворы из почвы. 2. Это происходит в результате осмоса и диффузии, направленных по градиенту концентрации. 3. Испарение воды листьями также способствует подъему раствора по растению.

Комментарий. Оценка экспертов – 3 балла.

На каком основании заразиху, петров крест и раффлезию относят к растениям? Какой образ жизни они ведут?

Элементы ответа

1. Эти организмы относят к растениям, потому что у них есть цветки и вегетативные органы, характерные для растений.
2. Это растения-паразиты, питающиеся органическими веществами растений-хозяев, к корням которых они присасываются.

Ответ выпускника № 1

1. Это растения, потому что у них есть цветок. 2. Они растут всю жизнь и создают органические вещества из неорганических.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Второй ответ неверен.

Ответ выпускника № 2

1. Заразиха и петров крест — паразиты, имеющие цветок. Про раффлезию не знаю. 2. Наверное, у них нет хлорофилла, и они вынуждены получать пищу из других растений-хозяев.

Комментарий. Оценка экспертов – 2 балла.

Как можно продлить жизнь цветов, поставленных в вазу с водой? Ответ объясните.

Элементы ответа

1. В проводящие сосуды срезанных цветов попадает воздух, преграждающий путь воде.
2. Нужно обрезать часть стеблей под водой, чтобы вытеснить воздух из растения.
3. В некоторых случаях рекомендуют растворить в воде немного аспирина или сахара (1 ч. ложку).

Комментарий. Вариантов ответов достаточно много. Главное, чтобы они соответствовали смыслу вопроса. В основном выпускники указывают: добавить сахар, поместить в отстоявшуюся воду, соблюдать температурный режим. Про правила обрезки вспоминают редко.

В клетках растений имеются хлоропласты с гранами и тилакоидами, митохондрии с кристами, ЭПС. Что общего в строении этих структур и каково биологическое значение этого сходства?

Элементы ответа

1. Перечисленные органоиды образованы складками плазматических мембран.
2. Эти складки увеличивают рабочую поверхность органоида и клетки в целом.

Ответ выпускника № 1

1. Это мембранные органоиды. 2. Благодаря мембранам активность органоида повышается.

Комментарий. Оценка экспертов – 1 балл. Нет объяснения повышению активности органоида.

Ответ выпускника № 2

1. В каждом из этих органоидов идет синтез веществ. 2. В хлоропластах синтезируется глюкоза, в митохондриях – АТФ, на шероховатой ЭПС – белки.

Комментарий. Оценка экспертов – 0 баллов. Несоответствие ответа вопросу не позволяет оценить ответ положительно.

#ADVERTISING_INSERT#

«Наверху болезням вольготно… Высота — их стихия. Странно: здесь путь человека
лучше всего измеряется временем, а течение болезни — пространством.
Между легким першением в горле на старте и удушьем на финише интервал,
который правильней мерить рулеткой. Чем больше метров над уровнем моря, тем
скоротечней болезни. Каждый метр умножает их силу. Насморк на восьмой тысяче
может оказаться смертельным. И пока мы карабкаемся, набирая свои сантиметры,
болезни бегут семимильными шагами», —
Владимир Николаевич Шатаев, «Категория трудности»

Если вы собираетесь в горный поход с покорением высоты более 2500 м, стоит не только собрать все снаряжение, предупредить родственников и друзей, но и узнать немного о горной болезни (далее — ГБ). ГБ — состояние, в основе которого лежит гипоксия и гипоксемия, которое возникает при восхождении свыше 2,5 км. Существует несколько форм ГБ: острая горная болезнь (ОГБ), высотный отек мозга и высотный отек легких.

К факторам риска горной болезни относятся:

• скорость подъема,
• абсолютная высота,
• высота ночевки,
• индивидуальная подверженность (ГБ в анамнезе),
• степень утомления,
• наличие предварительной акклиматизации,
• сопутствующая патология.

То есть, можно сделать вывод, что вероятность развития ГБ во многом зависит от самого восходителя. Как ни странно, но хорошая исходная физическая форма не защитит вас от развития горной болезни. А большая физическая нагрузка на высоте только увеличит риск развития ГБ.

Таблица 1 | Классификация высот и характерные физиологические изменения

Рисунок 1 | Классификация высот и характерные физиологические изменения

Острая горная болезнь 

Свыше 2,5 км острая горная болезнь (ОГБ) проявляется неспецифическими симптомами, без клинических признаков отека мозга или легких. Первые симптомы появляются в течение 6–12 часов после достижения определенной высоты. У некоторых людей ОГБ развивается в течение часа. Симптоматика легкой формы ОГБ проходит спонтанно без лечения в течение 1–3 дней, если не подниматься выше. Однако следует помнить, что ОГБ опасна тем, что она может быстро прогрессировать в высотный отек легких или мозга. Главный симптом ОГБ — головная боль, которая сочетается с другими проявлениями заболевания:

• отсутствие аппетита;
• тошнота или рвота;
• повышенная утомляемость;
• головокружение или оглушение;
• периферические отеки;
• выраженное сердцебиение;
• нарушение сна.

Для диагностики острой горной болезни используется балльная система оценки состояния восходителя («Lake Louise score»):

Если в сумме набирается более 3 баллов, ставится диагноз горная болезнь.

Степень тяжести:

• 0–3 — легкая;
• 3–5 — средняя;
• > 6 — тяжелая.

Головная боль имеет пульсирующий характер, охватывает всю голову, симметрична, выражена по утрам (из-за гипоксии после сна), усиливается при выраженной физической нагрузке. Но это не значит, что на высоте надо избегать физический труд, наоборот легкий физический труд уменьшает выраженность симптоматики из-за увеличения вентиляции и доставки О2.

Так как ОГБ развивается в течение 24–48 часов, то появление симптоматики на третий день пребывания на одной и той же высоте нехарактерно и стоит усомниться в диагнозе ОГБ и искать иные причины.

«Несмотря на множество внешних атрибутов цивилизации в базовом лагере, невозможно было забыть, что мы находимся на высоте более трех миль над уровнем моря. Прогулка до палатки-столовой в обеденные часы вызывала у меня одышку. Если я слишком резко вставал на ноги, у меня начиналось головокружение. Глубокий, надрывный кашель, который я заполучил в Лобуче, усиливался день ото дня. Сон стал беспокойным — это самый банальный побочный симптом горной болезни. Почти каждую ночь я просыпался по три-четыре раза — мне казалось, что я задыхаюсь. Порезы и царапины отказывались заживать. У меня пропал аппетит, и органы пищеварения, которым для усвоения пищи требовалось обилие кислорода, не справлялись и с тем немногим, что я заставлял себя съесть; в результате мой организм в целях самосохранения стал поедать сам себя. Мои руки и ноги начинали постепенно усыхать, становясь похожими на дирижерские палочки.

Некоторые из моих товарищей по команде чувствовали себя в этих антисанитарных условиях и при недостатке воздуха еще хуже, чем я. Энди, Майк, Каролина, Лу, Стюарт и Джон страдали от желудочно-кишечного расстройства, которое постоянно гоняло их в отхожее место. Хелен и Дугу досаждала сильная головная боль. Дуг так описывал мне ее: «Такое чувство, как будто кто-то скребет когтем между глаз».

«В разреженном воздухе», Джон Кракауэр

Лечение

Для профилактики ОГБ можно принимать ингибитор карбоангидразы ацетазоламид (диакарб). Угнетение активности карбоангидразы приводит к уменьшению образования угольной кислоты и снижению реабсорбции бикарбоната. Развивается ацидоз, который компенсирует алкалоз, развивающийся на высоте. Принимают по схеме: 2 раза в день по 125 мг. Курс начинают за 1–2 дня до достижения 3,0 км и заканчивают при спуске ниже 2,5 км. При непереносимости препарата возможно использование дексаметазона.

Лечебные мероприятия на высоте ограничены арсеналом имеющихся средств. При легкой форме ОГБ достаточно прекращения набора высоты, отдыха и пребывания на одной высоте в течение 1–2 дней. При выраженной симптоматике пациенту необходим дексаметазон (4–10 мг первоначально, затем по 4 мг каждые 6 часов), кислородотерапия и гипербарическая оксигенация, поскольку выраженность симптомов ОГБ указывает на начинающийся отек мозга.

Общие принципы терапии:

• прекращение набора высоты;
• немедленный спуск при появлении признаков отека головного мозга или легких или если симптомы ОГБ не исчезают в течение 24 часов;
• прекращение физической нагрузки;
• применение анальгетиков и противорвотных;
• достаточный объем питья;
• сон с возвышенным головным концом;
• ацетазоламид.

При выраженных симптомах к вышеперечисленным действиям добавляются:

• исключение высотного отека мозга (если имеются сомнения, лечить как высотный отек мозга);
• защита пострадавшего от холода;
• дексаметазон 8 мг (повторить через 6 часов);
• ингаляция кислородом.

Физиология и акклиматизация

При подъеме на высоту в организме происходит физиологическая адаптация к гипоксии, это и есть акклиматизация. Акклиматизация может быть экстренной (развивается через несколько минут под действием гипоксии) и долговременной. Долговременные компенсаторные механизмы приводят к перестройке организма и требуют для своей реализации дни, недели. Характерными признаками нормальной высотной акклиматизации является отсутствие симптомов ГБ и способность выполнять максимальную работу на конкретной высоте. Продолжительность и эффективность акклиматизации зависит от достигнутой высоты и скорости подъема. Полная акклиматизация к одной высоте обеспечивает лишь частичную акклиматизацию при дальнейшем подъеме на большую высоту. При каждом последующем наборе высоты акклиматизация возобновляется. Чтобы рассчитать время, необходимое для акклиматизации к высоте, умножают высоту в километрах на 11,4 дня. Например, для полной акклиматизации на высоте 4,0 км требуется 45,6 дней. Некоторые люди акклиматизируются быстрее, но некоторые — вообще не способны акклиматизироваться. Предугадать заранее способность к акклиматизации, к сожалению, невозможно. Утрата акклиматизации (деакклиматизация) происходит с той же скоростью после возвращение на равнину, что и приобретение.

Среди факторов, влияющих на организм человека в горных условиях, важнейшими являются снижение атмосферного давления, плотности атмосферного воздуха, снижение парциального давления кислорода. Остальные факторы (уменьшение влажности воздуха и силы гравитации, повышенная солнечная радиация, пониженная температура и другие), играют второстепенную роль.

C набором высоты уменьшается атмосферное давление, парциальное давление кислорода в атмосфере. Парциальное давление О2 (PO2) — основной фактор, определяющий транспорт кислорода в организме.

После того как воздух попадает в альвеолы легких, следующим этапом газообмена является диффузия кислорода из альвеол в кровь легочных капилляров и диффузия СО2 из крови легочных капилляров в альвеолы. Диффузия представляет собой простое движение молекул через респираторную мембрану из области более высокого давления в область более низкого.

Скорость диффузии газа через альвеолокапиллярную мембрану зависит от:

• толщины мембраны;
• площади поверхности мембраны;
• диффузионного коэффициента газа в мембране;
• градиента давления газа по обе стороны мембраны.

Диффузия газов может затрудняться при увеличении толщины мембраны (увеличения количества жидкости в межклеточном пространстве мембраны) — интерстициальный отек легких; если жидкость накапливается в альвеолах — альвеолярный отек легких. Чаще всего эти патологические механизмы протекают одновременно.

В нормальных условиях 97 % кислорода от легких к тканям переносится в химически связанном виде гемоглобином. Лишь 3 % составляет О2, растворенный в плазме крови. Количество О2, которое может связаться с гемоглобином, ограничено. По константе Гюффнера каждый грамм гемоглобина может максимально связать 1,34 мл О2. То есть, если уровень гемоглобина в крови 150 г/л, то кислородная емкость крови (максимальное общее количество кислорода, которое может быть перенесено кровью) составляет 201 мл О2/л крови.

Сатурация(насыщение артериальной крови кислородом) — отношение между количеством кислорода, связанного с гемоглобином и кислородной емкостью крови.

Для обеспечения обмена веществ в периферических тканях важна доставка кислорода, которая зависит от количества кислорода в определенном объеме крови и уровня кровотока. Объем крови, поступающий к отдельным органам, неравномен, но в периферических тканях в целом равен сердечному выбросу (CB).

Экстракция кислорода тканями неодинакова. В миокарде и диафрагме высокая экстракция кислорода из капиллярного русла происходит уже в норме, поэтому они более чувствительны к гипоксии и первые участвуют в экстренной адаптации. В других органах и тканях компенсация снижения кровотока происходит за счет увеличения экстракции кислорода.

Основными факторами, определяющими доставку О2, являются:

• парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе;
• нормальное состояние альвеолокапиллярной мембраны;
• эффективность дыхательной системы;
• достаточное количество гемоглобина крови;
• эффективность системы кровообращения.

Факторы, усугубляющие действие высотной гипоксии:

• Снижение температуры окружающей среды и погодные условия. С увеличением высоты над уровнем моря температура снижается (0,6°/100 м набора высоты). Защитные реакции на холод (спазм периферических сосудов, дрожь и тому подобное) усугубляют гипоксию;
• Снижение влажности с набором высоты. Сухость воздуха приводит к увеличению потери жидкости организмом при дыхании, а также вследствие увеличения испарения, что приводит к уменьшению объема циркулирующей крови и ухудшению кровообращения;
• Интенсивная физическая нагрузка;
• Снижение поступления воды. У участников восхождения поступление воды существенно уменьшается (трудности получения, экономия горючего), что усугубляет гиповолемию;
• Влияние широты местности — старое поверье, которое не объясняется с точки зрения науки. Вероятно, впечатление о лучшей переносимости высотной гипоксии в южных районах возникло во время первых экспедициях в Гималаях, когда длительный подъем до базовых лагерей способствовал развитию акклиматизации. Даже сейчас на то, чтобы достичь базового лагерь под Эверестом требуется около 4–5 дней, тогда как в Альпах на высоте 4,5 км над уровнем моря можно оказаться в течение нескольких часов.

Интегрированная и скоординированная перестройка функций организма на субклеточном, клеточном, органном, системном и организменном уровнях возможна лишь благодаря перестройке функций систем, регулирующих целостные физиологические ответы. Отсюда становится очевидным, что адаптация невозможна без адекватной перестройки функций нервной и эндокринной систем, обеспечивающих тонкую регуляцию физиологических отправлений разнообразных систем (Меерсон, 1986).

Основные адаптационные реакции, обусловленные пребыванием в горных условиях, следующие:

• Механизмы, мобилизация которых может обеспечить достаточное поступление кислорода в организм, несмотря на дефицит его в среде: гипервентиляция; гиперфункция сердца, обеспечивающая движение от легких к тканям увеличенного количества крови;
• Полицитемия и соответствующее увеличение кислородной емкости крови;
• Механизмы, делающие возможным достаточное поступление кислорода к мозгу, сердцу и другим жизненно важным органам, несмотря на гипоксемию, а именно: расширение артерий и капилляров мозга, сердца и др.;
• Уменьшение диффузионного расстояния для кислорода между капиллярной
  стенкой и митохондриями клеток за счет образования новых капилляров и изменения свойств клеточных мембран;
• Увеличение способности клеток утилизировать кислород вследствие роста
  концентрации миоглобина; увеличение способности клеток и тканей утилизировать кислород из крови и образовывать АТФ, несмотря на недостаток кислорода;
• Увеличение анаэробного ресинтеза АТФ за счет активации гликолиза, оцениваемое многими исследователями как существенный механизм адаптации.

Реакция дыхательной системы

Наиболее быстрый и эффективный компенсаторный механизм. Уже в течение нескольких минут после подъема на высоту более 1,5 км происходит гипоксический вентиляционный ответ, характеризующийся повышением частоты дыхания, так и его глубина, число функционирующих альвеол увеличивается. Увеличивается доставка кислорода, но так как увеличивается элиминация СО2,то развивается дыхательный алкалоз, который препятствует дальнейшему увеличению вентиляции в ранний период, ведет к снижению мозгового кровотока, нарушению функционирования дыхательного центра и другим неблагоприятным последствиям. Дыхательный алкалоз, как считается, играет главную роль в развитие горной болезни, для борьбы с этим состоянием рекомендуется употреблять лимонный сок на высоте.

Реакция сердечно-сосудистой системы

Снижение парциального давления кислорода, регистрируемое периферическими хеморецепторами, приводит к активации симпатической нервной системы и увеличению секреции катехоламинов. Повышение уровня адреналина преходяще. Увеличение содержания норадреналина в крови сохраняется в течение нескольких дней и ведет к увеличению сердечного выброса вследствие увеличения частоты сердечных сокращений. Ударный объема снижается из-за гиповолемии. Общее периферическое сопротивление возрастает: повышается артериальное давление и централизуется кровоток. При дальнейшей акклиматизации частота сердечных сокращений уменьшается, ударный объем увеличивается при восстановлении объема циркулирующей плазмы, уменьшается сердечный выброс.

Альвеолярная гипоксия приводит к генерализованной артериальной легочной вазоконстрикции и умеренному повышению давления в легочной артерии, независимо от увеличения сердечного выброса. Происходит улучшение легочных вентиляционно-перфузионных отношений, это важно с точки зрения патогенеза развития высотного отека легких и ограничения физической нагрузки на высоте. Повышение давления в легочной артерии происходит быстро, пропорционально степени гипоксического воздействия. Физическая нагрузка и холод способствуют увеличению давления в легочной артерии, тогда как О2, сброс высоты и легочные вазодилататоры давление в легочной артерии уменьшают.

В состоянии покоя потребление О2 головным мозгом составляет около 20 % потребления О2 всем организмом. При воздействии гипоксии сосуды головного мозга расширяются, и мозговой кровоток быстро увеличивается. Вазодилатации вследствие гипоксического воздействия противостоит вазоконстрикция вследствие гипокапнии. Конечным результатом этих разнонаправленных воздействий является умеренное увеличение мозгового кровотока, пропорциональное степени гипоксемии и более выраженное при снижении РО2 менее 60 мм рт. ст.

Реакция системы крови

Гематологические изменения направлены на увеличение кислородной емкости артериальной крови. Умеренное увеличение содержания гемоглобина в первые несколько дней пребывания на высоте носит относительный характер и связано с эффектом гемоконцентрации за счет уменьшения объема циркулирующей плазмы. Уже в первые часы пребывания на высоте объем циркулирующей плазмы уменьшается на 10–20 %. Относительное увеличение количества гемоглобина ведет к быстрому повышению содержания О2 в крови. Повышение секреции эритропоэтина начинается через несколько часов пребывания на высоте и стимулирует образование эритроцитов в костном мозге, но для существенного увеличения массы циркулирующих эритроцитов требуются недели. Увеличение секреции эритропоэтина практически ничего не дает для экстренной адаптации к гипоксии, а позднее полицитемия играет определенную роль в развитии хронической горной болезни и ограничении физической нагрузки на высоте.

Реакция системы биологического окисления

При воздействии высотной гипоксии происходит увеличение эффективности биологического окисления вследствие активации ферментов тканевого дыхания и гликолиза, повышение сопряженности окисления и фосфорилирования.

Долговременная адаптация

Механизмы долговременной адаптации формируются постепенно, обеспечивая оптимальное функционирование в новых, часто экстремальных условиях существования. Основным звеном долговременной адаптации к гипоксии является повышение эффективности процессов биологического окисления в клетках. Увеличивается количество митохондрий, их крист и ферментов в них, повышение сопряженности окисления и фосфорилирования. Увеличивается степень оксигенации крови в легких за счет их гипертрофии с увеличением числа альвеол и капилляров. Повышается сердечный выброс за счет гипертрофии миокарда, увеличения в нём числа капилляров и митохондрий в кардиомиоцитах. Возрастает перфузия тканей кровью за счет увеличения количества функционирующих капилляров, развития артериальной гиперемии в испытывающих гипоксию органах и тканях. Система крови способствует увеличению кислородной емкости крови вследствие активации эритропоэза, увеличения освобождения эритроцитов из костного мозга, повышения степени насыщения гемоглобина кислородом в лёгких и диссоциации оксигемоглобина в тканях. В целом происходит повышение экономичности работы органов и тканей, их переход на оптимальный уровень функционирования и эффективности метаболизма. Возрастает и надежность механизмов регуляции, повышение резистентности нейронов к гипоксии, снижение степени активации симпатико-адреналовой и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой систем.

Высотный отек легких

Высотный отек легких не связан с нарушением сердечной деятельности и возникает у здоровых не акклиматизированных людей при быстром наборе высоты. Причина отека — сочетание повышенного давления в легочной артерии (из-за действия гипоксии) и увеличения проницаемости капиллярного эндотелия. Повышение давления в легочной артерии приводит к тому, что плазма крови начинает перемещаться из кровеносного русла в интерстициальное пространство и далее в просвет альвеол легких. Отек легких переходит из стадии интерстициального в альвеолярную форму. Газообмен нарушается вследствие увеличения толщины альвеолокапиллярной мембраны и наличия слоя жидкости в альвеолах. Бронхоальвеолярная жидкость содержит большое количество белка, что способствует образованию пены и еще в большей степени ухудшает газообмен. В дальнейшем через поврежденную альвеолокапиллярную мембрану начинают проникать эритроциты, что придает пенистой жидкости розоватый оттенок.

Симптомы высотного отека легких:

• одышка в покое;
• клокочущее дыхание;
• снижение толерантности к физической нагрузке;
• хрипы в легких;
• цианоз;
• тахикардия;
• повышение температуры.

Ранние симптомы высотного отека легких — снижение толерантности к физической нагрузке и сухой кашель — могут остаться незамеченными. К легочным симптомам присоединяются и симптомы нарушения функции центральной нервной системы. Заболевание чаще прогрессирует в течение 1–3 дней после подъема на новую высоту и проявляется булькающим дыханием, слышным на расстоянии, кашлем с кровянистым отделяемым, выраженной дыхательной недостаточностью и даже смертью. Именно высотный отек легких является основной причиной смерти при горной болезни на больших высотах. Поэтому очень важна ранняя диагностика этого заболевания.

Пациент без предшествующей патологии, недавно поднявшийся на большую высоту, с явными признаками дыхательной недостаточности, хрипами в средних отделах легких и низким PO2 представляет собой классическую картину заболевания. Если признаки отека легких выявляются позднее 4 суток пребывания на высоте, следует дифференцировать отек с другими заболеваниями:

• пневмония;
• кардиогенный отек легких;
• эмболия легочной артерии;
• спонтанный пневмоторакс.

Лечение высотного отека легких

Основное значение имеет повышение парциального давления вдыхаемого О2: ингаляция О2, сброс высоты, гипербарическая терапия. Увеличение парциального давления вдыхаемого О2 быстро снижает давление в легочной артерии, увеличивает оксигенацию артериальной крови, защищает головной мозг, уменьшает одышку и частоту сердечных сокращений.

Дополнительные меры медикаментозные меры — использование нифедипина, ингаляцию агонистов b-адренорецепторов, создание положительного давления в конце выдоха (выдох с сопротивлением 5–10 см H2O). Используют нифедипин пролонгированного действия. Терапию начинают с приема 20 мг нифедипина, повторяют через 20 мин, и далее каждые 6 часов. Пациента нужно согреть и исключить любую физическую нагрузку, поскольку холод и физическая нагрузка увеличивают давление в легочной артерии.

Несмотря на то, что правильно оказанная медицинская помощь быстро улучшает состояние пациента, для полного выздоровления требуется несколько дней.

Действия при диагностированном высотном отеке легких:

• постоянно оставаться с пострадавшим — не оставлять его одного;
• придать ему сидячее положение и согреть;
• дать нифедипин;
• спустить с высоты, как только состояние улучшится — лучше пассивно: акья (сани-носилки), вертолет и тому подобное;
• при спуске освободить пострадавшего от любой нагрузки;
• диуретики не использовать;
• ингаляция кислорода;
• гипербарическая оксигенация (камера Гамова).

Рисунок 2 | Камера Гамова

Рисунок 3 | Применение камеры Гамова в условиях высокогорья

Высотный отек мозга

Высотный отек мозга — потенциально смертельный неврологический синдром, конечная стадия ГБ, развивается при быстром наборе высоты в течение нескольких часов или дней у пациентов с ГБ или высотным отеком легких. Частота возникновения высотного отека мозга ниже по сравнению как с горной болезнью, так и с высотным отеком легких, составляя лишь около 1 % из числа восходителей, совершающих быстрый набор высоты. Высотный отек мозга чаще встречается выше 3,6 км над уровнем моря. Причиной считается вызываемое гипоксией увеличение проницаемости гематоэнцефалического барьера (вазогенный отек) или нарушение регуляции проницаемости клеток с внутриклеточным отеком (цитотоксический отек), либо комбинация этих механизмов.

Основные симптомы:

• нарушение сознания и координации движений;
• изменение поведения (неблагодарность, грубость, лень);
• головокружение;
• сильная головная боль, не купируется анальгетиками;
• тошнота или рвота;
• кровоизлияния в сетчатку, отек диска зрительного нерва;
• аномальные рефлексы;
• параличи черепных нервов.

Смерть наступает от вклинения мозга.

Важно помнить, что выраженный высотный отек головного мозга может развиться в течение всего лишь нескольких часов. Для быстрой диагностики используют пальце-носовую пробу, усложненную позу Ромберга, тандемную ходьбу. Невыполнение этих проб позволяет заподозрить высотный отек мозга.

Лечение

Единственная по-настоящему действенная мера — это сброс высоты, все медикаментозные мероприятия являются вспомогательными. Чем больше сброс высоты, тем лучше. Ингаляции кислорода (если он есть) не заменяет спуск. Если немедленный спуск невозможен, применяют гипербарическую терапию в комбинации с другими доступными средствами (О2, дексаметазон). Из вспомогательных средств используют дексаметазон, диакарб (250 мг 2–3 раза в сутки); с осторожностью диуретики из-за опасности дегидратации и гипотонии; нифедипин (лечение сопутствующего высотного отека легких) при постоянном контроле АД.

Действия при диагностированном высотном отеке мозга:

• постоянно оставаться с пострадавшим — не оставлять его одного;
• немедленно спускаться (не позднее и не утром) (при спуске такие пациенты нуждаются в особом контроле в связи с нарушениями координации движений);
• придать сидячее положение и согреть;
• ввести дексаметазон: если пациент в сознании — давать 8 мг per os каждые 6 часов до исчезновения симптомов (в тяжелых случаях первоначальная доза 8 мг — внутримышечно или внутривенно);
• ацетазоламид (250 мг 3 р/сутки);
• ингаляция кислорода;
• гипербарическая оксигенация (камера Гамова).

Схема 1 | Терапия проявлений ОГБ

Кроме вышеописанных заболеваний в условиях высокогорья встречаются и другие патологии:

Хроническая горная болезнь

Это заболевание редкое и встречается среди горцев, постоянно проживающих на высоте более 3,5 км.

Подострая горная болезнь

Когда после продолжительного пребывания на высоте более 3,5 км человек не может акклиматизироваться к высоте с сопутствующими симптомами: нарушения сна, потеря аппетита, снижение веса, усталость, сонливость в дневное время, — то можно заподозрить подострую горную болезнь. Нужно сбрасывать высоту.

Нарушение процессов заживления ран

Заживление ран прямо зависит от напряжения О2 в тканях и угнетается тем
сильнее, чем больше высота над уровнем моря. Поэтому заживление ран в горах происходит гораздо хуже, чем на равнине. Наилучшая тактика — не допускать появления микротравм.

Психологические эффекты гипоксии

Пребывание на высоте изменяет деятельность центральной нервной системы, что проявляется в нарушении зрения, когнитивных и психомоторных функций, настроения, личностных изменениях. Высотная гипоксия существенно ухудшает зрение в темное время суток, что может привести к проблемам при передвижении в сумерки или перед рассветом — довольно частые ситуации в походах и восхождениях. Когнитивные функции страдают в большей степени, чем психомоторные, соответственно сложные действия в горах, требующие размышления и взвешенной оценки ситуации, находятся под угрозой. С высотой увеличивается риск принятия неверных решений. При оценке сложных ситуаций и принятии решений баланс между скоростью и точностью решения должен быть смещен в сторону точности. Действия требуют большего времени на обдумывание, что уменьшает вероятность ошибки, но увеличивает продолжительность принятия решения. При подъеме на высоту личностные изменения нередко проявляются развитием эйфории, которая может сопровождаться ошибочными решениями и авариями, причем сам индивидуум эйфории обычно не замечает. В такой ситуации важен контроль со стороны напарников по команде. При увеличении времени пребывания на высоте (6–12 часов) эйфория проходит, сменяясь депрессией различной степени выраженности. Величина психологических изменений на высоте зависит от индивидуальных особенностей организма.

Райнхольд Месснер (высота 8,2 км, бескислородное одиночное восхождение на Эверест в 1980 году) отмечал:

«Ощущение, возникшее несколько часов назад, что у меня есть невидимый спутник, усиливается. Я даже спрашиваю себя, как же мы разместимся в этой крошечной палатке. Кусок сухого мяса разделяю на две равные части. Оборачиваюсь. Убеждаюсь, что я один».

Участник первого советского восхождения на Эверест Михаил Туркевич об одном из напарников во время спуска с вершины рассказывал:

«Эдик идти отказывается. Сел, свесив ноги в сторону Непала, говорит, что ему и здесь хорошо. Оказывается, у него кончился кислород».

Источники

1. Barry P.W.,Pollard A.J. Clinical review // BMJ. 2003. Vol. 326.P.915-919
2. Imray C., Wright A.,Subudhi A., Roach R. Acute mountain sickness: pathophysiology, prevention, and treatment //Progress in Cardiovascular Diseases. 2010. Vol. 52. P. 467 — 484.
3. Peacock A. ABC of oxygen.Oxygen at high altitude //BMJ. 1998. Vol. 317.P.1063-1066
4. Науменко С.Е.Горная болезнь.Учебное пособие.Новосибирск.2018.
5. Gallagher S.A., Hackett P.H. High-altitude illness//Emerg Med Clin. 2004. Vol.22.P.329–355